Homo habilis und Homo rudolfensis: Die ersten Menschen

Homo habilis und Homo rudolfensis: Die ersten Menschen

 

Die Australopithecinen lebten fast zwei Millionen Jahre lang als die einzigen Hominiden im östlichen und im südlichen Afrika. Sie entwickelten dabei eine der wesentlichen menschlichen Eigenschaften: den gewohnheitsmäßig aufrechten Gang. Vor etwa 2,4 Millionen Jahren gingen aus ihnen die ersten Vertreter der Gattung Homo hervor, neben denen sie noch über eine Million Jahre lang weiterlebten.

 

 Entdeckung einer neuen Art

 

Als Mary Leakey 1959 in der Olduvai-Schlucht den als »Zinj« bezeichneten Schädel eines Australopithecus boisei entdeckte, glaubte ihr Mann Louis, damit sei endlich der Hersteller der zahllosen primitiven Steinwerkzeuge gefunden, die das Forscherehepaar hier in fast 30-jähriger Arbeit gesammelt hatte. Doch kaum war die Nachricht von der Entdeckung des »Nussknacker-Menschen« Zinj um die Welt gegangen, sollte ein noch geeigneterer »Kandidat« in Olduvai zum Vorschein kommen. Im November 1960 stieß Jonathan Leakey, der älteste der drei Söhne von Mary und Louis, ganz in der Nähe der Zinj-Fundstelle in einer als Schicht I bezeichneten Ablagerung auf die Überreste eines jugendlichen Individuums, das nach seiner Zahnentwicklung etwa 10 bis 13 Jahre alt geworden war und, nach seinem Entdecker, als »Johnnys Kind« bekannt wurde. Zu diesen mit der Fundnummer O.H. 7 bezeichneten Fossilien gehörten neben einem Unterkiefer und den Scheitelbeinen auch einige Handknochen.

 

Überraschende Funde aus Olduvai

 

Am überraschendsten an dem neuen Fund O.H. 7 war, dass er — obwohl er aus etwas älteren Ablagerungen stammte als der hyperrobuste Zinj — eine Reihe fortschrittlicher Merkmale hatte, die bereits Ähnlichkeiten mit denen der späteren fossilen Menschenformen besaßen. So waren die Backenzähne (Prämolaren und Molaren) im Gegensatz zu denen der Australopithecinen ausgesprochen schmal. Außerdem stellte der Johannesburger Anatom Phillip Tobias, der von den Leakeys zur Untersuchung des Schädelmaterials hinzugezogen worden war, fest, dass die Scheitelbeine in allen Dimensionen (außer in der Knochendicke) größer waren als die aller bislang entdeckten Australopithecinen. Somit dürfte auch das Gehirn von »Johnnys Kind« deutlich größer gewesen sein als das der Australopithecinen. Tobias ermittelte denn auch für das jugendliche Individuum ein Hirnschädelvolumen von 647 cm³, was bei einem Erwachsenen rund 680 cm³ entspräche.

 

Gleichzeitig untersuchte John Napier, ein Spezialist für funktionelle Anatomie aus London, die Handknochen und ein als O.H. 8 bezeichnetes Fußskelett, das Mary Leakey im gleichen Jahr in unmittelbarer Nähe der Fundstelle von O.H. 7 entdeckt hatte. Dabei kam er zu dem Ergebnis, dass sowohl die Hand als auch der Fuß, der keine affenartig abspreizbare Großzehe besaß, den entsprechenden Gliedmaßen des Menschen bemerkenswert ähnlich waren.

 

Louis Leakey war sogleich überzeugt, in den neuen Funden einen sehr frühen direkten Vorfahren der Gattung Homo vor sich zu haben, doch Tobias und Napier hielten eine solche Interpretation angesichts des wenigen Fundmaterials nicht für gerechtfertigt. Stattdessen vermuteten sie, dass der Fund O.H. 7 eher einem Individuum der Australopithecinen zuzuordnen sei, das ein ungewöhnlich großes Gehirn besaß. Die Diskussionslage änderte sich jedoch, als 1963 die teilweise erhaltenen Schädel mit den Fundbezeichnungen O.H. 13 (»Cinderella«) und O.H. 16 (»George«) entdeckt wurden. Sie waren aus zwei Gründen bedeutsam: Zum einen ähnelten sie in ihrer Schädelkapazität von über 600 cm³ und der Form ihrer Zähne dem Fund O.H. 7 so sehr, dass dessen außergewöhnliche Morphologie kaum mehr als individuelle Variante abgetan werden konnte, sondern eher als typisch für eine ganze Population gelten musste, was Leakeys Theorie von einer neuen Art stützte. Gleiches galt zum anderen für die Tatsache, dass die beiden neuen Fossilien aus Ablagerungen einer jüngeren Schicht (als Schicht II bezeichnet) stammten. Das bedeutete, dass die Hominidenform über mehrere Hunderttausend Jahre relativ unverändert im Olduvai-Gebiet gelebt haben musste. Diese Befunde überzeugten schließlich auch Phillip Tobias und John Napier davon, dass es sich bei den grazileren Hominiden aus der Olduvai-Schlucht nicht lediglich um eine weitere Spielart der bekannten Australopithecinen, sondern um eine neue, bisher nicht bekannte Art handelte. 1964 — also erst vier Jahre nach der Entdeckung von O.H. 7 — veröffentlichten Leakey, Tobias und Napier die Ergebnisse ihrer Analysen schließlich in der britischen Wissenschaftszeitschrift »Nature« und nannten die von ihnen postulierte neue Art Homo habilis, »geschickter Mensch«.

 

Kontroverse um Homo habilis

 

Die Einführung dieser Art stieß in Fachkreisen auf heftige Kritik. Besonders die Zuordnung der neuen Funde zu unserer eigenen Gattung Homo löste eine Kontroverse aus, die über viele Jahre andauerte.

 

Bis zur Beschreibung und Benennung von Homo habilis hatte das Hirnschädelvolumen eine entscheidende Rolle bei der Definition der Gattung Homo gespielt. Man war davon ausgegangen, dass dieser Gattung nur solche Fossilien zugeordnet werden dürften, die über ein Hirnschädelvolumen von mindestens 900 cm³ verfügten. Die Schädelvolumina der neuen Funde aus Olduvai aber lagen, wie gesehen, deutlich unterhalb dieses Grenzwerts. Leakey, Tobias und Napier betrachteten jedoch nicht das absolute Hirnschädelvolumen als das entscheidende Kriterium für die Zuordnung zur Gattung Homo, sondern das relative, auf die Körpergröße bezogene, denn erst die Zunahme des relativen Hirnschädelvolumens und damit der relativen Hirngröße kennzeichnete die spätere Evolution der Gattung Homo. Überdies wiesen auch Form und Größe der Zähne sowie die bis dahin gefundenen Extremitätenknochen Merkmale auf, die Homo habilis als frühesten Vertreter der Homo-Linie geeignet erscheinen ließen, eine Interpretation, die noch durch einen weiteren, 1968 aus Schicht I geborgenen Schädel (O.H. 24, auch »Twiggy« genannt) gestützt wurde, der vergleichbare Merkmale besaß.

 

Vielen der damals führenden Anthropologen, wie Wilfrid Le Gros Clark aus Oxford oder dem südafrikanischen Anatomen John Robinson, ging eine solche Ausweitung der Homo-Definition allerdings zu weit. Sie hielten daran fest, dass Fossilien, die ein geringeres Hirnschädelvolumen aufwiesen als die spätere Art Homo erectus, der Gattung Australopithecus zuzuordnen seien. Auch die bereits in der Auswahl des neuen Artnamens »habilis« zum Ausdruck kommende enge Verbindung zwischen dem Ursprung von Homo und der Fähigkeit, Steinwerkzeuge herzustellen, stieß auf Ablehnung, da nach Meinung der Kritiker das Verhalten einer Spezies nicht zur Artdefinition herangezogen werden sollte. Hauptargument der Skeptiker war jedoch, dass sich ihrer Ansicht nach Australopithecus africanus und die erst später existierende Art Homo erectus bereits so ähnlich waren, dass zwischen ihnen kein ausreichender »morphologischer Abstand« für eine weitere Art mehr vorhanden sei. Statt die neuen Funde aus Olduvai zu einer neuen Art Homo habilis zusammenzufassen, plädierten sie aus diesem Grund dafür, die Fossilien aus Schicht I (O.H. 7, O.H. 24) Australopithecus africanus zuzuordnen, während die Schädel aus Schicht II (O.H. 13, O.H. 16) zu Homo erectus zu stellen seien. Tobias dagegen konnte nachweisen, dass zwischen diesen beiden Arten hinsichtlich der Schädelkapazität, der Zahnmorphologie, der Dicke der Schädelknochen und etlicher anderer anatomischer Details sehr wohl eine beträchtliche Lücke bestand. Letztlich führten jedoch vor allem weitere Funde aus anderen Teilen Ost- und Südafrikas dazu, dass Homo habilis von einer wachsenden Zahl von Forschern akzeptiert wurde. Und wiederum war es ein Mitglied der Familie Leakey, das entscheidenden Anteil an der Entdeckung dieser bedeutenden Funde hatte.

 

Bestätigung vom Turkana-See

 

Als Richard Leakey — der mittlere der drei Leakey-Söhne — 1967 eher zufällig das Gebiet östlich des Turkana-Sees im Norden Kenias überflog, vermutete er in den zerklüfteten Ablagerungen, die er dort sah, hominide Fossilien. Die deshalb bald darauf unter Beteiligung von Vertretern verschiedener wissenschaftlicher Disziplinen begonnenen Expeditionen bestätigten seine Vermutung. Tatsächlich sollte sich das Gebiet auf der Nordostseite des Sees schon bald als eine wahre Schatzkammer erweisen.

 

Nachdem zunächst fossile Tierknochen, Steinwerkzeuge und verschiedene Überreste von Australopithecus boisei gefunden worden waren, stieß 1972 Bernard Ngeneo — ein »Fossilienjäger« des Kenya National Museum in Nairobi — auf Bruchstücke eines ungewöhnlich großen Hominidenschädels. Die weitere Suche brachte Hunderte von Fragmenten zutage, aus denen Richard Leakeys Frau Meave und der amerikanische Anthropologe Alan Walker den Schädel fast vollständig rekonstruieren konnten. Dabei zeigte sich, dass der als KNM-ER 1470 bezeichnete Fund einen großen Hirnschädel mit einem Volumen von mehr als 750 cm³ besaß. Der Zahnbogen ließ außerdem auf einen recht kräftigen Kauapparat schließen.

 

Durch das Fehlen eines Scheitelkamms, weniger ausladende Jochbeinregionen und einen relativ kurzen Kiefer unterschied sich der Hominide wesentlich von den robusten Australopithecinen. Insgesamt ähnelte er eher den Homo habilis-Funden aus Olduvai, deren Hirnschädelvolumen er sogar übertraf. Trotzdem herrschte zunächst keine Einigkeit über seine taxonomische Zuordnung. Denn vor allem Walker erkannte in der Morphologie von KNM-ER 1470 auch enge Beziehungen zu den grazilen Australopithecinen.

 

Weitere Funde trugen eher zur Verwirrung des Bilds bei, als dass sie es klärten. So wurden ebenfalls 1972 Teile eines jugendlichen Schädels mit zugehörigen Zähnen entdeckt (KNM-ER 1590), dessen Scheitelbeine auf ein mindestens ebenso großes Hirnschädelvolumen schließen ließen wie das von KNM-ER 1470. Das Hirnvolumen eines im darauf folgenden Jahr geborgenen, sehr gut erhaltenen Schädels, KNM-ER 1813, betrug dagegen nur 510 cm³, was dem der Australopithecinen entsprach. Gleichzeitig zeigte dieser Fund jedoch in der gesamten Schädelmorphologie sowie in der Größe der Zähne sehr starke Ähnlichkeiten mit dem als O.H. 13 bezeichneten Homo habilis von Olduvai.

 

Schließlich kam im selben Jahr noch der Schädel KNM-ER 1805 zum Vorschein, der besondere Rätsel aufgab. Er besaß ein Hirnschädelvolumen von rund 600 cm³ und relativ kleine Zähne, erweiterte aber das morphologische Spektrum insofern, als er untypische Merkmale wie einen knöchernen Scheitelkamm und auch im Bereich des Hinterhaupts Knochenkämme aufwies.

 

Neben einem weiteren, nur teilweise erhaltenen Schädel, KNM-ER 3732, mit relativ großem Hirnschädelvolumen wurden im Gebiet östlich des Turkana-Sees noch etliche Schädelfragmente, Zähne sowie unterschiedliche Teile des Skeletts entdeckt, die ähnliche Merkmale wie Homo habilis zeigten. Damit stand seit Mitte der 1970er-Jahre außer den Funden aus der Olduvai-Schlucht eine nicht unbeträchtliche Zahl von Homo habilis zugeordneten Funden zur Verfügung, die detaillierte Analysen, vor allem der Schädelmorphologie, ermöglichten. Besondere Bedeutung kam dabei auch weiterhin dem Vergleich mit den Australopithecinen zu.

 

Weitere Funde

 

Auch aus anderen Regionen Afrikas liegen Homo habilis zugeschriebene Funde vor, die die Vorstellung von der geographischen und zeitlichen Verbreitung der postulierten Art deutlich erweiterten. So wurde im südäthiopischen Omo-Becken 1973 ein recht fragmentarischer Schädel mit der Fundnummer L 894-1 entdeckt, der in seiner Morphologie den Fossilien O.H. 13 und O.H. 24 aus der Olduvai-Schlucht ähnelt. Aus der gleichen Gegend stammen weitere kleinere Bruchstücke, die, ebenso wie eine große Zahl einzelner Zähne, als Homo-habilis-ähnlich klassifiziert wurden. Auch ein Schläfenbeinfragment vom Baringo-See im nördlichen Kenia besitzt Merkmale, die auf einen Schädel mit größerem Hirnvolumen und somit auf Ähnlichkeiten mit Homo habilis hindeuten.

 

Aus Südafrika sind ebenfalls Funde bekannt, die Homo habilis zugeordnet werden. Sie stammen vor allem aus den Höhlenablagerungen von Sterkfontein. Von den Schädel- und Unterkieferfragmenten sowie Skelettresten, die dort gefunden wurden, ist besonders der 1976 geborgene und recht gut erhaltene Schädel Stw 53 bedeutend, denn er weist große Übereinstimmungen mit den Olduvai-Funden O.H. 16 und O.H. 24 auf. In der gleichen geologischen Schicht wurden in Sterkfontein auch primitive Steinartefakte entdeckt. Aus Swartkrans stammen Fossilien, die nicht zu der für die Fundstelle typischen Form Australopithecus robustus gehören, sondern zu der späteren Art Homo erectus. Bei einem dieser Funde, einem Gesichtsschädel mit der Fundnummer SK 847, wurden allerdings auch gewisse Beziehungen zu den Schädeln von Homo habilis mit den Fundbezeichnungen Stw 53 und KNM-ER 1813 festgestellt.

 

Ausgehend von der Überlegung, dass sich im Bereich der biogeographi- schen Verbindungslinie zwischen den ost- und südafrikanischen Homini- den-Fundstellen weitere Fossilien von Vor- oder Frühmenschen finden lassen müssten, startete Anfang der 1980er-Jahre das »Human Corridor Research Project«, ein interdisziplinäres Forschungsprogramm im südlichen Bereich des Ostafrikanischen Grabens. Die unter der Leitung des Paläontologen Friedemann Schrenk vom Hessischen Landesmuseum Darmstadt und des amerikanischen Anthropologen Timothy Bromage am Ufer des Malawi-Sees durchgeführten Expeditionen stießen längere Zeit nur auf fossile Tierknochen. Erst bei Grabungen im Jahr 1991 wurden Überreste eines Hominiden entdeckt. In etwa 2,4 Millionen Jahre alten Ablagerungen bei Uraha fand man die beiden Hälften eines Unterkiefers (UR 501) mit einigen gut erhaltenen Zähnen.

 

Im darauf folgenden Jahr gelang es nach aufwendigem Sieben der Sedimente an der Fundstelle sogar, auch noch das fehlende Bruchstück des zweiten Molars dieses Kiefers auszumachen, der für die Analyse des Fossils von Bedeutung ist. Dieser Unterkiefer zeichnet sich vor allem durch seine Robustizität und relativ große Backenzähne aus. Hierin ähnelt er besonders dem Hominiden mit der Fundbezeichnung KNM-ER 1802 vom Turkana-See. Wie dieser kann auch er in ein weit gefasstes Homo-habilis-Spektrum oder zu einer anderen frühen Homo-Art, Homo rudolfensis, gestellt werden, von der noch die Rede sein wird. Der bisher letzte frühe Homo-Fund, A.L. 666-1, kam im Afar-Gebiet in Äthiopien zum Vorschein. Das Alter dieses 1994 entdeckten Oberkiefers konnte auf 2,33 Millionen Jahre datiert werden.

 

Das Alter des frühen Homo

 

Die eindrucksvolle Olduvai-Schlucht in der Serengeti entstand während der vergangenen 200 000 Jahre durch Wasserläufe, die die bis zu 100 Meter mächtigen Sedimente eines seit langem verschwundenen Sees durchschnitten. An ihren Hängen liegen die verschiedenen geologischen Schichten fast wie einzelne Lagen einer Schichttorte übereinander. Die gesamte Sequenz entstand in den letzten 2,1 Millionen Jahren und kann in sieben stratigraphische Einheiten unterteilt werden, wobei die Fossilien des Homo habilis und die Werkzeuge der noch näher zu beleuchtenden Oldowan-Industrie aus den beiden untersten Schichten I und II stammen. Besonders diese Schichten enthalten häufig Lagen vulkanischer Asche oder Tuffe, deren Entstehungsalter mithilfe der Kalium-Argon-Methode bestimmt werden konnte, woraus sich für die Homo-habilis-Fossilien aus Olduvai ein Alter zwischen 1,85 (O.H. 24) und 1,6 Millionen Jahren (O.H. 13) ergab.

 

Die mit etwa 560 Metern wesentlich mächtigeren Ablagerungen der Koobi-Fora-Formation auf der Ostseite des Turkana-Sees ließen sich ebenfalls anhand weit verbreiteter Tuffe datieren. Den wichtigsten Leithorizont bildet dabei der KBS-Tuff, in dessen Nähe die meisten und besterhaltenen Homo habilis zugeordneten Fossilien — wie zum Beispiel KNM-ER 1470 und KNM-ER 1813 — gefunden wurden. Ihr Alter beträgt 1,8 bis 1,9 Millionen Jahre und entspricht damit dem der älteren Funde aus Olduvai.

 

Die Homo-habilis-Fossilien aus dem Gebiet des unteren Omo-Tals entstammen den rund 760 Meter dicken Ablagerungen der Shungura-Formation, die durch verschiedene Tuffe in zwölf Schichten unterteilt ist. Während der hier gefundene fragmentarische Schädel mit der Fundbezeichnung L 894-1 etwas mehr als 1,8 Millionen Jahre alt ist, reichen die kleineren Schädelfragmente und Zähne des frühen Homo, die im Omo-Tal gefunden wurden, bis zu 2,4 Millionen Jahre zurück. Ein ähnlich hohes Alter dürften auch das Schläfenbeinstück KNM-BC 1 vom Baringo-See in Kenia und der Unterkiefer UR 501 vom Malawi-See besitzen.

 

Die Altersbestimmung der Ablagerungen und somit auch der Fossilien in den südafrikanischen Fundstellen ist weitaus schwieriger, da hier kein vulkanisches Material vorhanden ist, das mittels radiometrischer Verfahren datiert werden könnte. Die hominiden Überreste sind hier häufig in einer harten Breccie, einem Sedimentgestein aus kalkhaltigem Gestein und Geröllbrocken, eingeschlossen. Um das Alter dieser Ablagerungen zu ermitteln, haben sich Gegenüberstellungen der jeweiligen Fauna mit derjenigen anderer Fundstellen als hilfreich erwiesen. So lässt ein Vergleich der Tierknochen aus der Schicht, in der in Sterkfontein Homo habilis zugeordnete Funde gemacht wurden, mit jenen aus datierten Ablagerungen Ostafrikas auf ein Alter von 1,5 bis 1,8 Millionen Jahre schließen.

 

Insgesamt, so ergibt die Datierung der heute vorliegenden Fossilien, die Homo habilis zugeordnet werden, hat der »geschickte Mensch« demnach in einer Zeitspanne von rund 800 000 Jahren gelebt, wobei die ältesten, meist sehr fragmentarischen Funde ein Alter von bis zu 2,4 Millionen Jahren besitzen, wohingegen die jüngsten aus der Schicht II der Olduvai-Schlucht etwa 1,6 Millionen Jahre alt sind.

 

Werfen wir zum Schluss dieses Abschnitts noch einen Blick auf die kulturellen Hinterlassenschaften der Art Homo habilis.

 

Die Oldowan-Industrie

 

Lange Zeit wurde angenommen, dass schon Australopithecus africanus Werkzeuge aus Knochen, Zähnen und Horn verwendete. Diese Auffassung ging auf die Interpretation von Tierknochenansammlungen aus Makapansgat in Südafrika durch Raymond Dart zurück. Der Johannesburger Anatom war der Meinung, dass bestimmte Skelettreste wie Unterkieferfragmente oder Bruchstücke der Extremitätenknochen von Antilopen und anderen Tieren den Australopithecinen als Keulen, Sägen oder andere Werkzeuge gedient hätten. Verschiedene neuere Untersuchungen dieses Materials konnten die Hypothese einer solchen »osteodontokeratischen« (Knochen-Zahn-Horn-)Kultur jedoch nicht bestätigen. Vielmehr erscheint es heute wahrscheinlich, dass es sich bei jenen Ansammlungen um Überreste von Hyänenmahlzeiten handelt.

 

Aus Olduvai und von den südafrikanischen Fundorten Swartkrans und Sterkfontein allerdings liegen aus 1,5 bis 2,0 Millionen Jahre alten Ablagerungen stammende Tierknochen vor, deren mikroskopische Untersuchung ihre Benutzung durch Hominiden, möglicherweise als Grabwerkzeuge, belegt, die vor ihrer Verwendung kaum oder gar nicht bearbeitet worden waren. Damit führt uns die Suche nach den ersten Artefakten, also bewusst hergestellten Werkzeugen, zunächst in die Olduvai-Schlucht zurück, denn lange bevor hier die ersten hominiden Fossilien entdeckt wurden, hat man in der Schlucht neben vielen fossilen Tierknochen eine große Menge von Steinwerkzeugen gefunden.

 

Es handelte sich um die einfachsten und ursprünglichsten Steinartefakte, die von Hominiden geschaffen wurden, wobei die Herstellungstechnik dieser Werkzeuge als Oldowan-Industrie bezeichnet wird, da von diesem Fundort stammende derartige Werkzeuge am häufigsten und am besten beschrieben worden sind. Sie bestehen aus groben Geröllsteinen, von denen mithilfe anderer Steine flache Abschläge gehauen wurden, um so Spitzen oder scharfe Kanten zu erhalten. Diese Werkzeuge zu charakterisieren fällt allerdings schwer. So wurden in der Vergangenheit zwar verschiedene Unterteilungen in Werkzeugtypen vorgeschlagen, jedoch erscheint es nach Ansicht des amerikanischen Archäologen Richard Klein — mit Ausnahme einiger Grundtypen — schwierig, zu einer befriedigenden Klassifizierung zu kommen, da die vorhandenen Formvarianten kontinuierliche Übergänge aufweisen und somit keine klare Unterscheidung zulassen. Vielmehr zeigen die Werkzeuge der Oldowan-Industrie nach Klein eine solch bemerkenswerte Einheitlichkeit, dass die feststellbaren Unterschiede zwischen verschiedenen Oldowan-Ansammlungen offenbar viel stärker auf das jeweils vorhandene Rohmaterial zurückzuführen sind als auf Gestaltungsabsichten der Werkzeughersteller.

 

Mikroskopische Untersuchungen der Artefakte zeigen, dass nicht nur die groben Kerne, sondern auch die scharfkantigen Abschläge als Werkzeuge eingesetzt wurden. So konnten an Abschlägen typische Abnutzungsspuren festgestellt werden, wie sie beim Sägen von Holz oder beim Zerlegen von Fleisch entstehen.

 

Außer für Probleme der Klassifizierung, die Untersuchung von Feinspuren und Experimente zur Interpretation der Funktion der Werkzeuge interessieren sich Archäologen und Paläoanthropologen vor allem für die Frage, wer diese frühesten Artefakte schuf. Dabei wird es als wenig wahrscheinlich erachtet, dass die an harte pflanzliche Nahrung angepassten robusten Australopithecinen mit ihren massiven Kauapparaten und weniger entwickelten Gehirnen Steine als Werkzeuge benutzten, obwohl das letztlich nicht ausgeschlossen werden kann. Dementsprechend deuten alle Befunde darauf hin, dass Homo habilis der Urheber der Oldowan-Industrie war, zumal auch die darauf folgende Acheuléen-Industrie eindeutig der Homo-Linie zugeordnet werden kann. Die mit dem Auftreten von Homo habilis einsetzenden Anfänge einer Steinwerkzeugkultur können somit als Teil eines komplexen Anpassungsprozesses betrachtet werden, der am Anfang der Entstehung des eigentlichen Menschen stand.

 

 Lebensweise und Ernährung

 

Jahrzehntelange Forschungen in der Olduvai-Schlucht haben zu einer Fülle von Faunaresten sowie Artefakten geführt und viel- fältige geologische sowie paläoklimatologische Daten erschlossen, anhand deren sich ein recht genaues Bild der Umwelt während der verschiedenen Zeitabschnitte zeichnen lässt. Werfen wir also einen Blick in die Zeit vor knapp 2 Millionen Jahren, als hier Gruppen der frühesten Menschen lebten.

 

Der Lebensraum des frühen Homo

 

Das Gebiet, durch das die Schlucht heute verläuft, war zu jener Zeit eine Senke zwischen dem vulkanischen Hochland im Osten und Süden sowie der Ebene der Serengeti im Westen. Aus den Bergregionen kommende Flüsse ließen hier einen flachen See entstehen, der zeitweise einen Durchmesser von bis zu 25 Kilometern erreichte. Da dieser See keinen Abfluss hatte, kam es immer wieder zu Überflutungen des umliegenden Geländes. Diese Überschwemmungen und der hohe Salzgehalt des Sees legen nach Richard Potts von der Smithsonian Institution in Washington die Vermutung nahe, dass zu jener Zeit ein semiarides Klima mit abwechselnden Regen- und Trockenzeiten herrschte. Die durchschnittliche jährliche Niederschlagsmenge dürfte nach pollenanalytischen Untersuchungen mit rund 1000 Millimeter deutlich über der heutigen von etwa 570 Millimeter gelegen haben.

 

Die Überreste der verschiedenen Kleinsäugerarten lassen auf eine mosaikartige Savannenlandschaft mit offenem Grasland, Buschdickicht und bewaldeten Zonen in die- ser Region schließen. Flüsse, die von feuchten Galeriewäldern gesäumt wurden, durchschnitten das Land. Funde einer großen Anzahl verschiedenster Wasservögel wie Kormorane, Taucher, Pelikane, Möwen und Enten sowie vieler Watvögel wie Flamingos und Reiher zeugen von ausgedehnten Feuchtgebieten. Auf eine feucht-sumpfige Ufervegetation deuten darüber hinaus neben den Überresten von Krokodilen und Schildkröten auch die versteinerten Wurzelkanäle von Papyrus und anderen Ufergräsern hin.

 

Frischwasser und das reiche Pflanzenleben an den Seeufern bildeten — besonders während der Trockenzeiten — einen Anziehungspunkt für eine Vielzahl Pflanzen fressender Säugetiere. Wasserböcke grasten in den sumpfigen Seeuferbereichen, die auch den Lebensraum von Flusspferden bildeten. Verschiedene Antilopenarten bevölkerten die weitere Umgebung des Sees, die vermutlich aus trockenem, offenem Buschland und Baumsavannen bestand. In den Bereichen mit dichterer Laubvegetation lebten Giraffen, Nashörner und Elefanten sowie das im Pleistozän ausgestorbene, riesige elefantenartige Deinotherium. Das offenere Grasland dürfte dagegen von den Vorfahren der Zebras und Springböcke bevorzugt worden sein. Manche Tiergruppen wie Wildschweine und Raubtiere wiesen eine größere Artenvielfalt auf als heute. So waren Letztere in diesem Gebiet beispielsweise mit Schakalen, Hyänen, verschiedenen Schleichkatzen, Löwen, Leoparden und Geparden sowie allein drei verschiedenen Arten der kräftigen Säbelzahnkatzen vertreten.

 

Insgesamt ergibt sich damit das Bild einer vielfältigen, von Trocken- und Regenzeiten geprägten, fruchtbaren Umwelt mit reichhaltiger Flora und Fauna. Allerdings ereigneten sich alle paar Jahrzehntausende Vulkaneruptionen, die das ganze Gebiet unter einem Ascheteppich begruben, wie die Tufflagen in Schicht I belegen. Trotzdem zog es immer wieder Hominiden, wie auch den Homo habilis, in diese Gegend.

 

Jäger oder Aassammler?

 

Was wissen wir über die Lebensweise dieser frühen Menschen? Was lässt sich aus ihren fossilen Überresten, was aus den Ansammlungen von Steinwerkzeugen und Tierknochen über ihre Lebensgewohnheiten schließen?

 

Bis in die frühen 1970er-Jahre wurde allgemein angenommen, dass das Jagen eine wesentliche menschliche Anpassung sei und bereits der frühe Homo, und zwar fast ausschließlich die männlichen Individuen, ein erfolgreicher Jäger war. Nach dieser »Jäger-Hypothese« stellte das Jagen auch einen wichtigen Motor der Evolution des Menschen dar, denn da es intelligentes Verhalten wie Planung, Umsicht, Kooperation und Geschicklichkeit erfordert, hätte es zugleich eine Selektion in Richtung größerer, leistungsfähigerer Gehirne begünstigt.

 

Die Steinwerkzeuge und zerschlagenen Tierknochen, die bei Homo habilis gefunden wurden, schienen die »Jäger-Hypothese« zu bestätigen. Doch mit der Zeit mehrten sich die Einwände, die gegen sie geltend gemacht wurden. So waren die aufgefundenen Artefakte lediglich primitive, grob behauene Geröllsteine und Schaber, mit denen kaum größere Tiere erlegt werden konnten. Außerdem erschien es unwahrscheinlich, dass der eher schmächtige Homo habilis, der nicht mehr über lange Eckzähne verfügte, große Chancen bei der Jagd in der Savanne besaß. Gleichwohl weist zumindest ein Teil der aufgefundenen Tierknochen neben Bissspuren von Raubtieren unzweifelhaft Bearbeitungsspuren durch Steinwerkzeuge auf. Wie aber sind diese dann zu erklären? Wie sollten die Hominiden an diese Knochen von zum Teil großen Tieren gelangt sein, wenn es sich nicht um Jagdbeute handelte?

 

Die naheliegende Vermutung ist, dass Homo habilis zum größten Teil Aassammler war, der die Reste von Raubtiermahlzeiten nutzte. Um diese Vermutung zu überprüfen und herauszufinden, ob das Sammeln von Aas für die Frühmenschen eine effektive Möglichkeit der Nahrungsbeschaffung gewesen sein könnte, haben die beiden amerikanischen Prähistoriker Robert Blumenschine und John Cavallo in den 1980er-Jahren in umfangreichen Feldstudien das Fressverhalten von Fleisch- und Aasfressern in den afrikanischen Savannen beobachtet. Hieraus leiteten sie die Überzeugung ab, dass Homo habilis im offenen Gelände der Savanne kaum Gelegenheit gehabt hätte, an verwertbare Nahrung aus Tierkadavern zu gelangen. Risse von Löwen oder Geparden wären von Hyänen, die mit ihren kräftigen Kiefern sogar an das Mark dicker Knochen gelangen können, aber auch von Geiern zu schnell entdeckt worden. Diese Konkurrenten hätten den Hominiden kaum etwas übrig gelassen. Zudem wären die Hominiden in der offenen Landschaft selbst den Angriffen von Raubtieren weitgehend schutzlos ausgeliefert gewesen. Bessere Bedingungen hingegen hätten die bewaldeten Uferzonen geboten. Insbesondere während der Trockenzeiten, wenn sich Pflanzen fressende Tiere aus den Grasländern hierher zurückziehen und, da sie entkräftet sind, zur leichten Beute für Raubtiere werden oder verhungern, fällt in diesem Habitat eine große Zahl von Tierkadavern an. Sie könnten unter der Annahme vergleichbarer Bedingungen Homo habilis als Nahrung gedient haben, die vielleicht noch um die von Leoparden in Astgabeln verschleppten Beutereste erweitert wurde.

 

Zudem, so Blumenschine und Cavallo, stellte das Sammeln von Aas, insbesondere während der Trockenzeiten, wenn pflanzliche Kost knapp wurde, eine ökonomische Form der Nahrungsbeschaffung dar, da es wesentlich weniger Energieaufwand erfordert und zudem geringere Risiken birgt als die Jagd. Tatsächlich deutet eine Vielzahl von zerschlagenen Tierknochen darauf hin, dass das fettreiche und nahrhafte Knochenmark den frühen Menschen als wichtiger Energielieferant diente. Selbst kärgliche Überreste boten ihnen meist noch kalorienreiches Knochenmark und Gehirn.

 

Welches Bild von unseren frühen Ahnen ergibt sich aus den gegenwärtig vorliegenden Erkenntnissen? Standen am Anfang unserer Linie Jäger, die erfolgreich ihrer Beute nachstellten, oder Wesen, die mit List versuchten, Kadaver verendeter Tiere zu fleddern? Auswertungen von Schnittspuren und Bissmarken an den Tierknochen deuten darauf hin, dass die frühen Menschen wahrscheinlich in ihrem Verhalten noch wenig spezialisiert waren und sowohl jagten als auch häufig Kadaver, insbesondere größerer Tiere, verwerteten. Zugleich darf nicht übersehen werden, dass ein Großteil ihrer Nahrung sicherlich pflanzlicher Art war.

 

Gehirn, Kultur und Sprache

 

Die Oldowan-Industrie, die Homo habilis hinterlassen hat, wie auch die Spuren seiner Aktivitäten lassen darauf schließen, dass er bereits über eine recht komplexe Kultur verfügte. Wenngleich seine Werkzeuge noch sehr einfach waren, so zeugten deren Herstellung und das vorhandene Spektrum doch von geistigen Fähigkeiten, die denen heutiger Menschenaffen deutlich überlegen gewesen sein dürften, die sich allenfalls auf die Verwendung unbearbeiteter Steine zum Aufknacken von Nüssen beschränken. Außerdem gibt es Belege dafür, dass Homo habilis bestimmtes Steinmaterial zum Teil über größere Distanzen transportierte, was eine vorausplanende Denkweise vermuten lässt. Seine Ernährungsstrategie erforderte gute Kenntnisse des Verhaltens von Raubtieren und Aasfressern, um in der Konkurrenz mit ihnen bestehen und ihre Signale auf der Suche nach Aas interpretieren zu können. Außerdem setzt das Vermögen, tierische Nahrung mangels eines kräftigen Gebisses mithilfe von Steinwerkzeugen zu verwerten, sowohl die Fähigkeit zur Vorausplanung als auch Handfertigkeit voraus. Ebenso wie der Transport zum späteren Verzehr und das Teilen der Nahrung als soziale Aktivitäten erfordert das ein hohes Maß an intelligenter Handlungsweise.

 

Die Hinweise auf solch komplexe Anforderungen lassen es nach Ansicht von Phillip Tobias erforderlich erscheinen, eine effiziente Form des Lernens anzunehmen. Lernen durch Beispiel und Nachahmung, wie es die Menschenaffen zeigen, hätte nach seiner Überzeugung nicht mehr ausgereicht, um derartige Verhaltensweisen und Kenntnisse von einer Generation an die nächste weiterzugeben. So liegt der Schluss nahe, dass Homo habilis — wenn auch nur in Ansätzen — in der Lage gewesen sein muss zu sprechen und damit das Erworbene mündlich zu überliefern.

 

Tatsächlich zeigen Untersuchungen der Schädelinnenseiten dieser Frühmenschen, dass die Struktur ihres Gehirns derjenigen des heutigen Menschen bereits ähnlicher war als der der Australopithecinen. So zeichnen sich auf der Innenseite des Schädels mit der Bezeichnung KNM-ER 1470 Ausbuchtungen der Frontal- und Parietallappen ab, die mit den Sprachzentren korrespondieren könnten. Das mag einerseits nahe legen, dass Homo habilis bereits über gewisse cerebrale Voraussetzungen des Sprechens verfügte. Anderseits deutet die wenig gebogene Form seiner Schädelbasis eher auf eine ähnlich hohe Lage des Kehlkopfs wie bei den Australopithecinen und heutigen Menschenaffen hin, sodass sicher nur eine recht primitive, wenig artikulierte Lautbildung möglich war.

 

In der damit angesprochenen kulturellen Komponente erkennt Tobias eine Erweiterung der möglichen Mechanismen, sich an eine sich verändernde Umwelt anzupassen. Im Verbund mit biologischen und sozialen Faktoren erlaube sie es, immer flexiblere Überlebensstrategien zu entwickeln, was die weitere Evolution der Homo-Linie entscheidend beeinflusst habe. So habe das Entstehen von Werkzeugtechnologie und Sprache einen starken Selektionsdruck auf die Vergrößerung und Leistungssteigerung des Gehirns ausgeübt, wobei sich Gehirnvergrößerung und Verbesserung der sprachlichen und soziokulturellen Möglichkeiten wechselseitig beeinflusst und verstärkt haben dürften. Die Entwicklung von Homo habilis markiert demzufolge den entscheidenden Schritt hin zu einer kulturellen Evolution. Denn während das Überleben der Australopithecinen noch weitestgehend von rein biologischen Faktoren abhängig war, steht dieser Hominide, folgt man Tobias, am Startpunkt einer kontinuierlichen Entwicklung, in der der Kultur eine immer stärkere Bedeutung zukam und die schließlich dazu führte, dass das Überleben heutiger, moderner menschlicher Populationen in hohem Maß von kulturellen Determinanten bestimmt wird.

 

Arbeitsteilung

 

Wie sich die Kultur des Homo habilis im Einzelnen gestaltete, wird besonders seit Ende der 1970er-Jahre mit Blick auf die Rollenverteilung zwischen den Geschlechtern kontrovers diskutiert. Die in Anlehnung an die skizzierte klassische »Jäger-Hypothese« entwickelte Auffassung, wonach die männlichen Gruppenmitglieder mit der Jagd gefährlicher Tiere beschäftigt waren, während die Frauen mit den Kindern an den Wohnplätzen zurückblieben und allenfalls durch das Sammeln von Kräutern zur Ernährung beitrugen, ist durch die neueren Erkenntnisse sehr unwahrscheinlich geworden, die den Vorfahren eher als Aassammler erscheinen lassen. Außerdem ließ die »Jäger-Hypothese« nur die Männer als Träger der kulturellen Evolution erscheinen, da wichtige evolutionäre Neuerungen, wie Kooperation, Entwicklung von Strategien und Intelligenz sowie Werkzeugtechnologie, vorwiegend mit der Ausübung der Jagd verbunden waren.

 

So hat der amerikanische Prähistoriker Glynn Isaac dieses sicherlich verzerrte Bild 1978 denn auch mit seiner »Nahrungsteilungs-Hypothese« zu korrigieren versucht. Hiernach führte weniger die Art der Nahrungsbeschaffung als vielmehr der ökonomische Vorteil der Nahrungsteilung unter den Gruppenmitgliedern zur Entwicklung menschlicher Verhaltensweisen. Einher geht diese These mit der Vorstellung von Heimstätten oder zentralen Plätzen, zu denen Fleisch und Pflanzen zunächst gebracht wurden. Auch in Isaacs Modell erscheint dabei die Arbeitsteilung zwischen den Geschlechtern als ein wesentliches Element, hätten doch die Männer Fleisch — sei es als Jagdbeute oder Aas — herangeschafft, während die Frauen mit dem Ernten von Pflanzen wesentlich, wenn nicht sogar überwiegend zur Nahrungsversorgung beigetragen hätten.

 

Doch auch diese Hypothese gilt heute nicht mehr als realistisch. Zum einen wird das Vorhandensein solcher Heimstätten angezweifelt, zum anderen dürfte Homo habilis in seinem Sozialverhalten weit weniger »menschlich« gewesen sein als Isaacs Modell unterstellt. Allerdings erscheint es umgekehrt schwer vorstellbar, dass der Frühmensch ohne ein Mindestmaß an Kooperationsfähigkeit zwischen den verschiedenen Mitgliedern seiner Gruppe in der Lage gewesen wäre, die ihm zugeschriebenen kulturellen und adaptiven Eigenschaften zu entwickeln.

 

Was aber folgt daraus hinsichtlich des Verhältnisses zwischen den Geschlechtern? Sowohl der Blick auf moderne Jäger-und-Sammler-Gesellschaften als auch auf das Verhalten unserer nächsten lebenden Verwandten, der Schimpansen, lässt durchaus auf eine Arbeitsteilung zwischen den Geschlechtern schließen. Dabei darf nicht übersehen werden, dass sich die beiden Geschlechter der frühen Vertreter der Gattung Homo noch deutlich unterschieden, also einen ausgeprägten Geschlechtsdimorphismus zeigten. Die Männer waren wesentlich größer und kräftiger als die Frauen. So ist davon auszugehen, dass es Aufgabe Ersterer war, Kadaver größerer Tiere aufzuspüren und sie vor allem zu Plätzen zu transportieren, an denen sie zerlegt und verteilt wurden. Dennoch wird die Arbeitsteilung nicht allzu strikt gewesen sein, da anzunehmen ist, dass das Aassammeln nur in den Trockenzeiten eine angemessene Art der Nahrungsbeschaffung war, wenn genügend Kadaver in den bewaldeten und somit Schutz gebenden Uferzonen gefunden werden konnten. Dies aber bedeutete, dass zumindest außerhalb der Trockenzeiten, wenn pflanzliche Kost im Vordergrund stand, die Männer wahrscheinlich ebenso einen großen Teil ihrer Zeit mit dem Sammeln von Pflanzen verbrachten wie umgekehrt unter Umständen die Frauen an der Zerlegung und am Transport der tierischen Nahrung sowie an der Werkzeugherstellung in größerem Maß beteiligt waren, als der Geschlechtsdimorphismus bezüglich Körpergröße und Körperkraft zunächst vermuten lässt. Nach allem, was man über die ökologischen Bedingungen weiß, unter denen Homo habilis lebte, erscheint es deshalb wenigstens nicht unwahrscheinlich zu sein, dass es gerade diese Verhaltensflexibilität beider Geschlechter war, die den frühen Hominiden ein Überleben in den afrikanischen Savannen ermöglichte.

 

 Die Anatomie der ersten Menschen

 

Die Funde, die im Lauf der letzten Jahrzehnte dem frühen Homo und speziell Homo habilis zugeschrieben wurden, zeigen ein beträchtliches Maß an morphologischer Variabilität. Immer mehr Fachleute sind daher der Auffassung, dass dieses Material tatsächlich mehr als nur einer frühen Homo-Art oder, so andere Forscher, zumindest teilweise noch den Australopithecinen zuzuordnen sei. Gegen Letzteres allerdings spricht, dass die Schädelfunde aus Olduvai, aus dem Omo-Tal, vom Turkana-See und aus Sterkfontein eine ganze Reihe gemeinsamer morphologischer Merkmale besitzen, die sie von der Anatomie der Australopithecinen unterscheiden.

 

Fortschrittlicher Schädelbau

 

Ein charakteristisches Merkmal der frühen Homo-Fossilien ist die augenfällige Vergrößerung des Gehirns und, daraus folgend, des Hirnschädels, reicht doch die Spanne der Hirnschädelvolumina von 510 cm³ (KNM-ER 1813) bis zu 775 cm³ (KNM-ER 1470). Mit durchschnittlich rund 640 cm³ liegt der festgestellte Wert damit beträchtlich über den entsprechenden Größenverhältnissen bei Australopithecus africanus (440 cm³) und den robusten Australopithecinen (520 cm³).

 

Ein Vergleich der absoluten Schädelinhalte dieser frühen Hominiden allein allerdings könnte leicht zu Fehlschlüssen verleiten, korrespondiert doch die Größe des Gehirns mit der Körpergröße: Größere Tiere haben größere Gehirne, und auch beim heutigen Menschen besteht ein solcher Zusammenhang. Um also Vermutungen über die Leistungsfähigkeit des Gehirns des frühen Homo anstellen zu können, wie sie im Hintergrund solcher Überlegungen stehen, ist das Hirnschädelvolumen zur Körpergröße oder -masse in Beziehung zu setzen. Eine gängige Methode hierzu stellt die Berechnung des Encephalisationsquotienten (EQ) nach Harry J. Jerison dar. Dabei zeigen Vergleiche der EQ verschiedener früher Hominiden mit denen heutiger Menschenaffen, dass die Australopithecinen gegenüber dem Schimpansen ein nur geringfügig vergrößertes Gehirn besaßen; erst bei den Schädelfunden des frühen Homo ist eine deutliche Zunahme des Hirnvolumens zu verzeichnen.

 

Diese bemerkenswerte Vergrößerung des Gehirns führt schließlich zu den angedeuteten Veränderungen der Schädelform. So wölbt sich das Schädeldach insgesamt höher als bei den Australopithecinen, wobei besonders der steilere Anstieg der Stirn auffällt. Zugleich drückt sich die Ausdehnung des Stirnbereichs in einer Verbreiterung der Schläfenpartie aus, und auch die — im Zusammenhang mit dem Schädelbau von Homo erectus noch ausführlich zu erläuternde — postorbitale Einschnürung hinter dem Überaugenwulst fällt bei dem frühen Homo geringer aus als bei den Australopithecinen. Das ist besonders gut zu erkennen, wenn man den Schädel von oben betrachtet. Daneben haben sich die Scheitelbeine deutlich vergrößert, was zu einer Verbreiterung des Hirnschädels in diesem Bereich geführt hat. Sie setzt sich im anschließenden Hinterhauptbein fort, dessen oberer Teil gegenüber dem Nackenmuskelfeld an Größe zugenommen hat. Insgesamt wirkt das Hinterhaupt damit stärker gerundet als bei den Australopithecinen. Durch eine Verkürzung der Schädelbasis rückt das Hinterhauptloch (Foramen magnum) beim frühen Homo weiter nach vorn. Dadurch wird der Kopf besser auf der Wirbelsäule ausbalanciert.

 

Weitere wesentliche Unterschiede zwischen den angesprochenen Schädelfunden und denen der Australopithecinen bestehen im Kauapparat. So sind die Backenzähne des frühen Homo kleiner und schmaler, und die Weisheitszähne zeigen eine Tendenz zur Reduktion der Kronengröße. Schneide- und Eckzähne sind dagegen relativ groß, sodass die Proportionen der vorderen und hinteren Zähne harmonischer wirken. Auch der stärker parabolisch geformte Zahnbogen zeigt bereits Ansätze der anatomischen Verhältnisse der späteren Homo-Linie.

 

Alle diese Zahnmerkmale deuten darauf hin, dass sich die Ernährungsweise des frühen Homo deutlich von der der Australopithecinen unterschied. Waren Letztere mit ihren großflächigen Kronen vor allem an das Zermahlen harter, faseriger Pflanzennahrung angepasst, so ernährte sich der frühe Homo offenbar von einer eher gemischten Kost, was eine geringere mechanische Beanspruchung der Zähne bedeutete; darauf lassen deren geringe Abnutzung wie auch der dünne Zahnschmelz schließen.

 

Der hieraus abzuleitenden geringeren Kaudruckbelastung entspricht die Anatomie des Gesichts- und Hirnschädels. So sind beim frühen Homo die Jochbeine, die als Ansatzstellen bestimmter Kaumuskeln (Musculi masseter) dienen, deutlich schwächer und seitlich weniger ausladend entwickelt als bei den Australopithecinen, wie sich auch die Ansatzlinien der Schläfenmuskeln nicht so weit oben am Schädeldach befinden. Das Gesicht schließlich ist insgesamt nicht so massig gebaut, und es springt weniger weit vor als das von Australopithecus africanus.

 

Gehirnstrukturen

 

Im Vergleich zu den Australopithecinen ist das Gehirn des frühen Homo nicht nur größer, sondern zeigt auch in seiner inneren Organisation deutliche Veränderungen, was Ausdehnungen bestimmter Schädelregionen, so im Stirnbereich, belegen. Solche Unterschiede können anhand von Innenausgüssen der Schädel untersucht werden, weil ausgeprägte Gehirnbereiche während des Wachstums Vertiefungen an den Innenseiten der Hirnschädelknochen hinterlassen. Dabei ist es nicht nur möglich, grob zwischen Großhirn und Kleinhirn zu unterscheiden. Vielmehr erlauben die Innenausgüsse auch gewisse Aussagen über die oberflächlichen Faltungen und Windungen der Großhirnrinde.

 

Während das Furchenmuster des Stirnlappens der südafrikanischen Australopithecinen noch dem des Schimpansen oder Gorillas ähnlich ist, findet sich bei dem Schädel mit der Fundbezeichnung KNM-ER 1470, der dem frühen Homo zugeordnet wird, zum ersten Mal eine Struktur, die in ihren Grundzügen dem Furchenmuster des modernen Menschen entspricht. Das gilt zum einen für den deutlich entwickelten Bereich in der linken Gehirnhälfte, der seiner Lage nach dem bereits erwähnten Broca-Areal entspricht, und zum anderen für einen Bereich des unteren Scheitellappens, der Teil des Wernicke-Areals ist, das große Bedeutung für das Sprachverständnis hat. Nach heutigem Kenntnisstand sind das Broca- und der Wernicke-Areal Voraussetzung für die Fähigkeit zu sprechen. Hinweise auf sie finden sich jedoch offenbar nicht bei allen Schädeln, die bislang zu Homo habilis gezählt worden sind. So gleichen etwa die Stirnlappen des Funds KNM-ER 1805 nach Ansicht der amerikanischen Anatomin Dean Falk noch sehr dem affenähnlichen Aufbau der südafrikanischen Australopithecinen, was einmal mehr die wiederholt angesprochene große Heterogenität der Homo-habilis-Funde unterstreicht.

 

Erschwert werden Interpretationen wie die oben angedeuteten zudem durch den Umstand, dass Schlussfolgerungen über die Funktion bestimmter Areale oder Windungen auf den Innenausgüssen Spekulation bleiben müssen, da ja — anders als am lebenden Individuum — keine Überprüfung durch gezielte Stimulation von Hirnbereichen möglich ist. Auch lassen sich keine Beziehungen zwischen den Oberflächenstrukturen und dem Ausmaß der Neuorganisation auf der Ebene der Nervenzellen herstellen. Somit erlauben die Analysen Ersterer letztlich nur recht begrenzte Einblicke in die Evolution des Gehirns.

 

Mosaik im Körperbau

 

Erst seit rund 100 000 Jahren bestatten Menschen ihre Toten in der Erde. Deshalb sind aus der langen Zeit zuvor nur wenige Funde bekannt, bei denen sicher davon auszugehen ist, dass Schädel- und Skelettteile von denselben Individuen stammen. Zwei solcher seltenen Fälle sind ein in der Olduvai-Schlucht gefundenes Skelett und die zugehörigen Schädelteile des frühen Homo mit der Fundnummer O.H. 62 (»Lucys Kind«) sowie ein Fund vom Turkana-See mit der Bezeichnung KNM-ER 3735.

 

Anhand dieser beiden Funde konnten erstmals genauere Aussagen über das Körperskelett des frühen Homo gemacht werden. Die dabei gewonnenen Erkenntnisse brachten jenes Bild eines bereits menschenähnlich proportionierten Homo habilis ins Wanken, wie es aufgrund der bis dahin entdeckten, vereinzelten Skelettknochen entworfen worden war.

 

Die Fundnummer KNM-ER 3735 bezeichnet einige etwa 1,9 Millionen Jahre alte Schädelbruchstücke, die Ähnlichkeiten mit dem kleinen Schädel KNM-ER 1813 aufweisen, sowie zahlreiche Fragmente des übrigen Skeletts, darunter auch Teile der Arm- und Beinknochen. Die aus diesen Fossilien abzuleitende Körpermasse des entsprechenden Individuums wird auf ungefähr 40 Kilogramm geschätzt. Es wäre demnach deutlich schwerer und wohl auch größer gewesen als das mit O.H. 62 bezeichnete, das nur ungefähr 25 Kilogramm wog und knapp ein Meter groß war. Wenn aber, was sehr wahrscheinlich erscheint, beide Skelette zur gleichen Art gehören, legen diese Befunde nahe, dass O.H. 62 von einem weiblichen Individuum stammt, KNM-ER 3735 hingegen von einem männlichen. Der Körpergrößenunterschied entspräche dann etwa dem zwischen männlichen und weiblichen Schimpansen.

 

Damit stimmt überein, dass beide Skelette sehr ursprüngliche Körperproportionen aufweisen, die stärker denen der Schimpansen als denjenigen heutiger Menschen ähneln. Das wird deutlich, wenn man die Oberarm- und Oberschenkelknochen zueinander ins Verhältnis setzt und die dabei ermittelten Werte mit denen des Schimpansen beziehungsweise des modernen Menschen vergleicht. Während Oberarm und Oberschenkel der Schimpansen etwa gleich lang sind, kommt der Oberarm des modernen Menschen nur auf etwa 72 Prozent der Länge des Oberschenkels; er ist demnach im Vergleich zu den Beinen kurz. Beim Fund O.H. 62 dagegen erreicht die Oberarmlänge fast 95 Prozent der Oberschenkellänge, womit dieser Wert, der fast den der Schimpansen erreicht, sogar noch über dem des mehr als eine Million Jahre älteren Skeletts des Australopithecus afarensis »Lucy« liegt (85 Prozent).

 

Der frühe Homo besaß jedoch nicht nur lange Arme, sondern wusste diese anscheinend auch zu nutzen: Er war noch ein guter Kletterer, wie morphologische Details des Skeletts zeigen. So lässt beispielsweise der ausgesprochen stark entwickelte Knochenkamm auf der Hinterseite des Schulterblatts von KNM-ER 3735 auf eine sehr kräftige Schultermuskulatur schließen. Darüber hinaus deuten die Anatomie der Speiche und der Fingerknochen auf starke Arme und die Fähigkeit zu einem kräftigen Griff hin, was mit den Ergebnissen einer Analyse der Handknochen des Funds O.H. 7 und des Fußskeletts mit der Bezeichnung O.H. 8 übereinstimmt, die von den Anatomen Randall Susman und Jack Stern in den 1980er-Jahren durchgeführt wurde. Die beiden amerikanischen Wissenschaftler kamen zu der Überzeugung, dass das Skelett des frühen Homo ein Mosaik aus primitiven und fortschrittlichen Merkmalen bilde und neben der grundsätzlichen Anpassung an den aufrechten Gang, wie sie sich unter anderm in der Morphologie der unteren Extremitäten dokumentiere, eben auch auf eine ausgeprägte Kletterfähigkeit schließen lasse.

 

Der recht ursprüngliche Körperbau der beiden Skelette O.H. 62 und KNM-ER 3735 hat eine ganze Reihe von Fragen aufgeworfen und zu anhaltenden Diskussionen geführt. Denn geht man von einem evolutionären Ablauf aus, der von den in ihren Körperproportionen noch recht menschenaffenähnlichen Australopithecinen über Homo habilis zu dem schon ausgesprochen »menschlichen« Homo erectus führte, dann entsprechen die primitiven Körpermerkmale von O.H. 62 und KNM-ER 3735 ganz sicher nicht dem, was von einer intermediären Art Homo habilis zu erwarten wäre. Zudem stellt insbesondere der Fund eines fast vollständigen Skeletts eines jugendlichen Homo erectus vom Turkana-See die Paläoanthropologen vor ein weiteres Problem: Der Körperbau dieses als »Turkana-Junge« bekannt gewordenen Individuums entspricht bereits dem des modernen Menschen, obwohl es nur 300 000 Jahre jünger ist als das beträchtlich primitivere Skelett O.H. 62, was die Frage nach der grundsätzlichen Möglichkeit einer derart schnellen Entwicklung überhaupt aufwirft. Während sie nun einige Forscher, wie zum Beispiel »Lucy«-Entdecker Donald Johanson, unter Hinweis auf einen punktualistischen, das heißt zeitweise sehr schnell ablaufenden Evolutionsprozess zu beantworten suchen, halten andere Forscher, unter ihnen Richard Leakey und Alan Walker, solch tief greifende Veränderungen im Körperbau innerhalb eines Zeitraums von nur 300 000 Jahren für unwahrscheinlich. Deshalb vertreten sie die These, dass vor etwa 2 Millionen Jahren neben den robusten Australopithecinen zwei unterschiedliche Homo-Arten existierten, von denen eine noch sehr ursprünglich gebaut war, wie O.H. 62 und KNM-ER 3735, während die andere im Körperbau schon menschliche Proportionen aufwies und schließlich zur Entstehung des Homo erectus führte.

 

Für diese Hypothese könnten einige weitere Funde aus dem Gebiet des Turkana-Sees sprechen, die ebenfalls etwa 2 Millionen Jahre alt sind und mit großer Wahrscheinlichkeit nicht zu Australopithecus boisei gehören, dessen Fossilien auch in diesem Gebiet entdeckt worden sind. Bei den Funden handelt es sich um zwei Oberschenkelknochen, KNM-ER 1472 und KNM-ER 1481, sowie um einen Hüftknochen mit der Bezeichnung KNM-ER 3228. Sie lassen auf eine Körperhöhe schließen, die die der Australopithecinen übertrifft, und ähneln in ihrer Form schon den entsprechenden Skelettteilen des späteren Homo erectus. Da es sich aber sowohl bei den Oberschenkel- als auch bei dem Hüftknochen um einzelne Fossilien handelt, die nicht zusammen mit Schädelknochen gefunden wurden, ist es nicht möglich, sie eindeutig taxonomisch zuzuordnen, sodass letztlich auch sie nicht zur abschließenden Lösung des Problems führen können.

 

Zusammenfassend bleibt somit festzuhalten, dass die bisher gefundenen fossilen Skelettreste ebenso stark heterogen sind wie die Homo habilis zugeschriebenen Schädel, weshalb eine wachsende Zahl von Forschern kritisch von der zunächst getroffenen Annahme Abstand nimmt, dass dieses Fundmaterial nur einer einzigen Art zuzurechnen sei.

 

 Homo habilis

 

Erst die vollständigeren Schädelfunde vom Turkana-See führten, wie erwähnt, seit Mitte der 1970er-Jahre zu einer breiten Akzeptanz der Art Homo habilis. Doch zugleich warfen sie in ihrer Heterogenität neue Probleme auf, wenn ihre Morphologie etwa offenkundig von der des ursprünglichen Olduvai-Materials abwich. So lag beispielsweise einerseits das Hirnschädelvolumen von KNM-ER 1813 mit 510 cm³ deutlich unterhalb der für Homo habilis angenommenen unteren Grenze von 600 cm³. Anderseits war dieser kleine Schädel in verschiedenen Merkmalen Homo-ähnlicher als der mit 750 cm³ wesentlich größere KNM-ER 1470. Da sich die Fossilien überdies zum Teil beachtlich voneinander unterschieden, rückten diese beiden gut erhaltenen Schädel in den Mittelpunkt jener bis heute andauernden Diskussion über die Frage, ob alle Fundstücke, die in der Vergangenheit zu Homo habilis gestellt wurden, tatsächlich einer einzigen Art zugerechnet werden können.

 

KNM-ER 1470 und KNM-ER 1813

 

Wie bereits angedeutet, halten eine Reihe von Wissenschaftlern, unter ihnen Phillip Tobias und Donald Johanson, an der Ansicht fest, dass alle frühen Homo-Funde aus Olduvai, Sterkfontein, dem Omo-Gebiet und vom Turkana-See ausschließlich von einer Art, eben Homo habilis, stammen. Ihrer Meinung nach ist die beobachtete Variation vor allem auf einen starken Geschlechtsdimorphismus zurückzuführen, also die augenfälligen Form- und Größenunterschiede zwischen männlichen und weiblichen Individuen.

 

Betrachten wir jedoch die eingangs erwähnten Funde KNM-ER 1470 und KNM-ER 1813 etwas näher. Erscheint es plausibel, die Unterschiede zwischen ihnen als Ergebnis eines starken Geschlechtsdimorphismus zu erklären? Um dieser Frage nachzugehen, verglich der britische Anthropologe Chris Stringer die Differenz zwischen den Schädelvolumina der Funde KNM-ER 1470 und KNM-ER 1813 mit denjenigen zwischen den Geschlechtern der heutigen Menschenaffen. Dabei zeigte sich einerseits, dass der Unterschied zwischen den beiden Turkana-Schädeln sogar größer war als im Fall des unter den Menschenaffen am stärksten geschlechtsdimorphen Gorillas. Anderseits wurden bei entsprechenden Untersuchungen vergleichbare Differenzwerte auch bei Homo erectus und sogar dem modernen Homo sapiens festgestellt, was verdeutlicht, dass das Hirnschädelvolumen allein keine eindeutigen Schlüsse über das Vorhandensein einer oder zweier Arten erlaubt.

 

Aussagekräftiger erscheinen dagegen die Abweichungen in der Schädelform. Unterstellt man, dass beide Funde einer Art angehören, dann wäre KNM-ER 1813 aufgrund des deutlich geringeren Volumens als Schädel eines weiblichen, KNM-ER 1470 demgegenüber als Schädel eines männlichen Vertreters anzusehen. Vergleicht man allerdings beispielsweise die Größenverhältnisse der Überaugenwülste der Fossilien mit denen der Gorillas, so besitzt hier der vermeintlich weibliche Schädel, im Fall des Menschenaffen jedoch der männliche die massiveren, stärker hervorspringenden Wölbungen. Ähnliches gilt für die verschiedenen Gesichtsproportionen der beiden Turkana-Funde. So ist der mittlere Teil des Gesichts im Fall des Fossils KNM-ER 1470 breiter als der obere, was auf eine große und weit vorn liegende Jochbeinregion zurückzuführen ist, während die Jochbeinpartien von KNM-ER 1813 kleiner und stärker nach hinten geneigt sind. Das Obergesicht wird so insgesamt zur breiteren Gesichtspartie. Damit unterscheiden sich auch diese anatomischen Verhältnisse gerade umgekehrt voneinander, wie es die Interpretation der beiden Schädel entsprechend den Proportionen des Gorillas oder der robusten Australopithecinen erwarten ließe. Zudem ist die Gestalt der Oberkieferregion bei der Homo-habilis-Gruppe im Gegensatz zu anderen hominiden Taxa ausgesprochen variabel und kann nicht durch das Vorhandensein eines durchgängigen morphologischen Musters allein charakterisiert werden.

 

So rückt man zunehmend von dem Versuch ab, die unterschiedlichen Merkmalsausprägungen der beiden Funde allein mit der Annahme eines Geschlechtsdimorphismus zu erklären, der mindestens ebenso ausgeprägt wäre wie der des Gorillas oder einem völlig anderen Muster folgte als im Fall anderer Hominiden oder der modernen Menschenaffen. An seine Stelle tritt die Vermutung einer weiteren frühen Homo-Art neben Homo habilis, die unter anderm davon genährt wird, dass das Gesicht von KNM-ER 1470 den Australophithecinen ähnelt, während die Morphologie von KNM-ER 1813 insgesamt stärker Homo-artig erscheint.

 

Aufteilung in zwei Arten

 

Dabei besteht Uneinigkeit darüber, wie die übrigen frühen Homo-Fossilien den beiden solcherart unterschiedenen Spezies zuzuordnen sind. Der russische Anthropologe Valerie Alekseev etwa hatte den Schädel KNM-ER 1470 bereits 1986 aufgrund ähnlicher Überlegungen wie der oben ausgeführten einer eigenen Art, Homo rudolfensis, zugeordnet. Daneben wurden seit Mitte der 1980er-Jahre eine Reihe weiterer Ansätze entwickelt, das Fundmaterial in verschiedene Taxa zu unterteilen.

 

Chris Stringer beispielsweise stellte in einer 1986 vorgelegten Studie zunächst KNM-ER 1470 und KNM-ER 1813 vor allem aufgrund ihrer abweichenden Schädelkapazität gegenüber und ordnete dann unter Verwendung anderer Merkmale, wie etwa der Zähne und Gesichtsform, diesen beiden Schädeln jeweils weitere Fossilien zu. Er gruppierte dabei um den Fund KNM-ER 1470 jene Fundstücke, die durch eine stärkere Beibehaltung primitiver Merkmale sowie durch Ähnlichkeiten mit den Australopithecinen im Kauapparat gekennzeichnet sind.

 

Zu ihnen zählt Stringer die Funde KNM-ER 1590, 3732 und 1802 sowie O.H. 7 und O.H. 24, des Weiteren den großen Oberschenkelknochen KNM-ER 1481, den Hüftknochen KNM-ER 3228 und das Fußskelett O.H. 8. Die zweite Gruppe, die außer KNM-ER 1813 noch die Fossilien KNM-ER 1805, O.H. 13 und O.H. 16 umfasst, weist nach Stringer besonders in der äußeren Schädelmorphologie und der Form der Zähne stärker Homo-artige Züge auf, die bereits Proportionen des Homo erectus vorwegnehmen. Beide Arten oder Gruppen wären demnach sowohl in Olduvai als auch am Turkana-See vertreten.

 

Diese Interpretation wurde durch die 1993 veröffentlichten Untersuchungsergebnisse des amerikanischen Anthropologen Philip Rightmire gestützt. Nach Rightmire sind die morphologischen Unterschiede zwischen diesen Spezies allerdings geringer als die Differenzen, die diese beiden Arten jeweils zu Homo erectus aufweisen.

 

Eine andere Unterteilung des Materials aus Ost- und Südafrika, das der frühen Gattung Homo zugeordnet wird, hat der britische Anthropologe Andrew Chamberlain 1987 vorgeschlagen. Ausgehend von Vermessungen des Schädels und der Zähne untersuchte er die Formvariabilität innerhalb der heutigen Altweltaffenarten und verglich sie mit den Variationen, die beim frühen Homo beobachtet werden können. Da diese sich als größer herausgestellt haben als diejenigen stark geschlechtsdimorpher Menschenaffen, nimmt auch Chamberlain an, dass das Homo habilis zugeordnete Material zu mehr als einer Art gehört. Seinem Vorschlag zufolge sei deshalb zu unterscheiden zwischen Homo habilis im engeren Sinn (»Homo habilis sensu stricto«), dem ausschließlich die Fossilien aus Olduvai zuzuordnen sind, und einer neuen, hier unbenannten Art der Gattung Homo, der die übrigen ost- und südafrikanischen Funde, zum Beispiel KNM-ER 1470, 1813, Stw 53 und SK 847, zuzurechnen sind. Folgt man dieser Unterteilung, dann enthalten beide Untergruppen sowohl größere als auch kleinere Schädel, wobei die zweite Art gewisse Ähnlichkeiten mit den robusten Australopithecinen besäße, »Homo habilis sensu stricto« dagegen mit dem späteren Homo. Vielen Fachleuten bereitet die Vorstellung allerdings gewisse Schwierigkeiten, dass eine Art nur im tansanischen Olduvai nachweisbar sein soll, während die andere, gleichzeitig existierende Spezies von Südäthiopien bis nach Südafrika belegt ist.

 

Woods Lösung

 

Einen weiteren Vorschlag zur Unterteilung des frühen Homo-Materials hat in den vergangenen Jahren Bernard Wood unterbreitet. Auf der Grundlage detaillierter Untersuchungen, die der amerikanische Paläoanthropologe vor allem am Material vom Turkana-See durchführte, überprüfte er verschiedene Hypothesen zur Lösung des Artenproblems des frühen Homo. Hierbei kam auch er zu dem Schluss, dass die Annahme nur einer einzigen Art nicht aufrechterhalten werden kann. Ebenfalls unwahrscheinlich erscheinen seiner Auffassung zufolge Erklärungen, wonach von zwei zeitlich aufeinander folgenden oder räumlich getrennten Arten des frühen Homo auszugehen sei, was ein Vergleich der Variabilität zeitlich beziehungsweise regional gebildeter Untergruppen des frühen Homo-Materials mit der Variation belege, wie sie bei Gorilla, Australopithecus boisei und dem ostasiatischen Homo erectus auftrete. Vielmehr existierte neben Homo habilis durchaus zeitgleich und — zumindest teilweise — auch am gleichen Ort noch eine weitere Frühmenschenform.

 

Denn nach Woods Überzeugung ist es vor allem das Material vom Turkana-See, das ein großes Maß an Variabilität zeigt, weshalb er vorschlägt, anhand dieser Fossilien zwei Arten zu unterscheiden, von denen eine dem morphologisch einheitlicheren Material aus Olduvai entspräche. Dieser Art, die weiterhin die Bezeichnung Homo habilis tragen sollte, werden neben den Fossilien aus Olduvai die Schädel KNM-ER 1813 und 1805 sowie die Unterkiefer KNM-ER 1501 und 1502 zugeordnet. Die zweite Art, zu der bisher nur Turkana-Funde gezählt werden, wie vor allem die Schädel KNM-ER 1470, 1590, 3732 sowie die Unterkiefer KNM-ER 1483 und 1802, nennt Wood Homo rudolfensis, nach Rudolf-See, dem früheren Namen des Turkana-Sees, und in Anlehnung an den bereits eingangs erwähnten Vorschlag des russischen Anthropologen Valerie Alekseev für den Hominidenschädel KNM-ER 1470.

 

Jede der so differenzierten Arten zeigt damit eine andere Mischung aus ursprünglichen und — in Hinblick auf die Evolution des späteren Homo — fortschrittlichen Merkmalen. So besitzt Homo rudolfensis einerseits ein größeres Gehirn und ein wahrscheinlich Homo-ähnliches Körperskelett, anderseits erinnern Gesicht und Zähne in ihrer Morphologie an die Verhältnisse bei den Australopithecinen. Homo habilis, so wie er von Wood definiert wird, zeichnet sich dagegen durch eine »modernere« Gesichtsform und einen leichter gebauten Kauapparat aus, die mit einem kleineren Gehirn und einem menschenaffenähnlichen Körperbau kombiniert sind.

 

Wood hat aufgrund seiner ausgesprochen umfangreichen und detaillierten Analysen die vielleicht überzeugendsten Argumente für eine Unterteilung des Fundmaterials vorgebracht. Dennoch sind bislang auch die Vorschläge der anderen Wissenschaftler nicht völlig widerlegt, ja sogar die Hypothese nur einer einzigen frühen Homo-Art ist nicht gänzlich von der Hand zu weisen. Vor allem die oben beschriebenen gegenläufigen Kombinationen ursprünglicher und progressiver Merkmale erschweren die stammesgeschichtliche Einordnung der vorgeschlagenen Arten in eine evolutionäre Linie zum nachfolgenden Homo erectus. Zur Lösung des Problems werden daher neben weiteren Untersuchungen nur neue aussagekräftige Funde beitragen können.

 

 Die Evolution des frühen Homo

 

Betrachtet man die Evolution der Hominiden in einem weiteren zeitlichen Rahmen, so fällt auf, dass sich eine Reihe von Veränderungen, die für die Entwicklung dieser Linie entscheidend waren, vor 3 bis 2 Millionen Jahren vollzogen hat: Etwa in der Mitte dieser Periode traten die frühesten robusten Australopithecinen (Australopithecus aethiopicus) sowie die ältesten Vertreter des Homo auf. Mit Letzterem finden sich, wie erwähnt, erste Zeugnisse einer Steinwerkzeugkultur und Belege für die Entwicklung eines vergrößerten, menschenähnlich strukturierten Gehirns. Daneben ist auch für zahlreiche andere Tiergruppen nachgewiesen, dass vor rund 2,5 Millionen Jahren viele neue Arten entstanden, während andere ausstarben. So verschwanden viele Mitglieder der Familie der Elefanten ebenso wie bestimmte Arten von Schweinen und Boviden (Rinderartige). Gleichzeitig tauchten erstmals neue Schweine- und Boviden-Arten auf, darunter modernere Formen von Wasserböcken, Kudu- und Oryx-Antilopen, Gnus sowie etwa zwanzig weitere Antilopen-Arten. Die heutigen Savannenpaviane traten ebenfalls erstmals vor rund 2,5 Millionen Jahren in Erscheinung, und auch der Ursprung des Bonobo (Zwergschimpanse) dürfte in diese Zeit fallen.

 

Paläoökologische Ursachen

 

Die amerikanische Evolutionsökologin Elisabeth Vrba führt diese Entwicklung auf einschneidende, großräumige Klima- und Umweltveränderungen zurück. In ihnen macht die Wissenschaftlerin die Ursachen solcher drastischer, in einem recht kurzen Zeitraum ablaufender Veränderungen der Tierwelt durch Aussterben und Aufspaltung von Arten aus, die sie einen »turnover-pulse« nennt.

 

Tatsächlich deuten Untersuchungen an Sauerstoffisotopen aus Tiefseeablagerungen auf starke Veränderungen des Klimas in der Zeit vor 2,5 Millionen Jahren hin. Eine globale Abkühlung bewirkte eine Ausdehnung des antarktischen Eisschilds und führte erstmals zu einer großflächigen Eisbedeckung des Nordpolargebiets. Gleichzeitig breitete sich im nördlichen Zentraleuropa zum ersten Mal eine Tundravegetation aus, und aus Gebieten Südamerikas liegen Belege für den Übergang von einer Waldflora zu einer offeneren Vegetation vor.

 

Auf dem afrikanischen Kontinent hatte die globale Abkühlung ebenfalls tief greifende Umweltveränderungen zur Folge. So haben pollenanalytische Untersuchungen aus der Omo-Region Hinweise auf eine Ausdehnung der Grassavannen zulasten der Waldgebiete ergeben und lassen nicht nur auf zurückgehende Temperaturen, sondern auch auf abnehmende Niederschläge schließen. Dementsprechend zeigen die vor 2,5 Millionen Jahren neu auftretenden Boviden-Arten Anpassungen an das Leben in der offenen Savanne, während ursprünglich eurasische Formen — den zunehmend unwirtlicher werdenden Klimabedingungen dieser Region ausweichend — äquatorwärts gezogen und dabei in die afrikanischen Savannengebiete gelangt sind.

 

Die Hominiden Afrikas waren von dieser Entwicklung nicht ausgenommen. Auch sie passten sich den veränderten Umweltbedingungen an, sodass letztlich die Entstehung der zunehmend fragmentierten Savannenlandschaft wie auch eine verstärkte Konkurrenz um Nahrungsressourcen als wesentliche Auslöser für die Aufspaltung der Hominiden gewirkt haben könnten. Unterschiedliche Anpassungsstrategien, so die These, entstanden, um mit den sich verändernden Ressourcen zurechtzukommen. So deuten die anatomischen Merkmale der robusten Australopithecinen auf jene Anpassung an eine harte, faserreiche Pflanzenkost hin, von der oben die Rede war, während der frühe Homo sein Nahrungsspektrum offenbar mithilfe von Werkzeugen vergrößern konnte. Durch die damit ermöglichte Erweiterung der pflanzlichen um tierische Nahrung war er weniger spezialisiert und demzufolge auch im Hinblick auf weitere Veränderungen des Lebensraums flexibler als die robusten Australopithecinen.

 

Stammbaumbeziehungen

 

Über die Stellung des frühen Homo im Stammbaum der Hominiden besteht gegenwärtig keine Einigkeit unter den Wissenschaftlern, was sowohl für den Anschluss an die Australopithecinen als auch den Übergang zum späteren Homo erectus gilt.

 

So vertritt Phillip Tobias mit Blick auf die Abspaltung der Homo-Linie von den Australopithecinen die Ansicht, dass Australopithecus africanus der letzte gemeinsame Vorfahre von Australopithecus robustus, Australopithecus boisei und Homo habilis war, zu dem er alle Funde des frühen Homo rechnet. Diese Auffassung, die von einigen anderen Fachleuten geteilt wird, beruht vor allem auf abgeleiteten Merkmalen, die Homo habilis und den robusten Australopithecinen gemeinsam sind. Denn eine unabhängige, parallele Entstehung dieser Merkmale erscheint Tobias unwahrscheinlich. Ihre große Zahl deutet für ihn deshalb eher auf einen gemeinsamen Vorfahren hin, eben Australopithecus africanus.

 

Doch obgleich die Ergebnisse phylogenetischer Studien, in denen die Ausprägungen zahlreicher Merkmale bei den verschiedenen Hominidenarten verglichen wurden, Tobias' Vermutungen bestätigen konnten, argumentierten Wissenschaftler wie Donald Johanson und Tim White gegen eine solche Stammbaumvariante. Sie sind der Ansicht, dass der Kauapparat von Australopithecus africanus bereits zu stark in Richtung der robusten Australopithecinen spezialisiert war, als dass der Hominide als direkter Vorfahre des Homo infrage käme. Die Abstammung des frühen Homo von Australopithecus africanus bedeutete hiernach vielmehr eine höchst unwahrscheinliche Umkehr evolutionärer Trends zur Vergrößerung der Zähne und zur Entwicklung charakteristischer robuster Anpassungen der Gesichtsmorphologie. Daher halten sie den weniger spezialisierten, morphologisch primitiveren Australopithecus afarensis für geeigneter, der direkte Vorfahr der Homo-Linie zu sein.

 

Eine solche Argumentation wird jedoch von den Anhängern der ersten Variante unter anderm deshalb zurückgewiesen, weil in der gesamten Homo-Linie ein kontinuierlicher Trend zur Verkleinerung der Zähne zu beobachten sei. Demgemäß interpretieren sie die kleineren Backenzähne des frühen Homo nicht als Erbe eines primitiveren Vorfahren, sondern im Gegenteil als eine neue, Homo-typische Entwicklung. Außerdem können sie ihre Position auf Schädelmerkmale stützen, die unabhängig sind von den Anpassungen des Kauapparats.

 

Der Übergang vom frühen Homo zu Homo erectus stellt sowohl die Befürworter nur einer einzigen frühen Homo-Art als auch diejenigen, die zwei verschiedene Arten annehmen, vor schwerwiegende Probleme. Entsprechend der erstgenannten Auffassung müsste ein schneller Übergang von einem sehr stark geschlechtsdimorphen Homo habilis mit noch Australopithecinen-ähnlichem Körperbau zu einem im Wesentlichen menschlich proportionierten Homo erectus erfolgt sein, der bereits vor rund 1,8 Millionen Jahren nachweisbar ist. Das gilt allerdings insgesamt als wenig wahrscheinlich.

 

Geht man dagegen, wie es Woods Konzept einer Aufteilung des Fundmaterials in Homo habilis und Homo rudolfensis entspricht, von zwei frühen Homo-Arten aus, so wird deutlich, dass jede dieser Arten ein anderes, jeweils gegenläufiges Muster aus Australopithecinen-ähnlichen und progressiven, Homo erectus-ähnlichen Merkmalen aufweist. Weil sich aber beide Formen noch wesentlich von Homo erectus unterscheiden, erscheint es gegenwärtig kaum möglich, ihnen eine genaue Position in der Vorfahrenschaft des Homo erectus zuzuweisen.

 

Die Schwierigkeiten der phylogenetischen Einordnung werden auch in Woods Stammbaummodell deutlich, das Homo habilis und Homo rudolfensis aufgrund einiger gemeinsamer, abgeleiteter Merkmale als Schwestertaxa einstuft, für die ein gemeinsamer, bisher jedoch nicht bekannter Ahn angenommen wird, von dem wiederum auch die spätere Homo-erectus-Linie abstammen soll. Die Ähnlichkeit, die Homo rudolfensis mit den robusten Australopithecinen besitzt, wird dabei auf Parallelentwicklungen zurückgeführt.

 

Insgesamt erscheint die phylogenetische Einordnung des frühen Homo somit zurzeit recht unbefriedigend. Offenbar reicht das vorliegende Fundmaterial noch nicht aus, um eindeutige Aussagen über die Stammbaumbeziehungen dieser Fossilgruppe zu machen. Neue und vollständigere Funde werden benötigt, um dieses komplexe Puzzle zu lösen.

 

Prof. Dr. Günter Bräuer und Jörg Reincke

 

Weiterführende Erläuterungen finden Sie auch unter:

 

Homo erectus: Funde und Fundstellen

 

Grundlegende Informationen finden Sie unter:

 

Australopithecinen: Die ersten Hominiden

 

Literatur:

 

Bräuer, Günter: Die Entstehungsgeschichte des Menschen, in: Brockhaus. Die Bibliothek. Grzimeks Enzyklopädie Säugetiere. Band 2. Leipzig u. a. 1997.

 Bräuer, Günter: Vom Puzzle zum Bild. Fossile Dokumente der Menschwerdung, in: Funkkolleg Der Mensch. Anthropologie heute, herausgegeben vom Deutschen Institut für Fernstudienforschung an der Universität Tübingen. Heft 2. Tübingen 1992.

 

Die ersten Menschen. Ursprünge und Geschichte des Menschen bis 10000 vor Christus, herausgegeben von Göran Burenhult. Aus dem Englischen. Hamburg 1993.

 

Evolution des Menschen, herausgegeben von Bruno Streit. Heidelberg 1995.

 

Evolution des Menschen, Band 2: Die phylogenetische Entwicklung der Hominiden, bearbeitet von Peter Schmid und Elke Rottländer. Tübingen 1989.

 

GEO Wissen, Heft 2/1998: Die Evolution des Menschen. Hamburg 1998.

 Henke, Winfried / Rothe, Hartmut: Paläoanthropologie. Berlin u. a. 1994.

 

Hominid evolution. Past, present and future, herausgegeben von Phillip V. Tobias. Neudruck New York 1988.

 Johanson, Donald / Edey, Maitland: Lucy. Die Anfänge der Menschheit. Aus dem Amerikanischen. Neuausgabe München u. a. ²1994.

 Leakey, Richard: Die ersten Spuren. Über den Ursprung des Menschen. Aus dem Englischen. München 1997.

 Lewin, Roger: Spuren der Menschwerdung. Die Evolution des Homo sapiens. Aus dem Englischen. Heidelberg u. a. 1992.

 Reader, John: Die Jagd nach den ersten Menschen. Eine Geschichte der Paläanthropologie von 1857-1980. Aus dem Englischen. Basel u. a. 1982.

 Schrenk, Friedemann: Die Frühzeit des Menschen. Der Weg zum Homo sapiens. München 1997.

 Tattersall, Ian: Puzzle Menschwerdung. Auf der Spur der menschlichen Evolution. Aus dem Englischen. Heidelberg u. a. 1997.

 

Vom Affen zum Halbgott. Der Weg des Menschen aus der Natur, herausgegeben von Wulf Schiefenhövel u. a. Stuttgart 1994.